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关于植物育种的意义,国际种子联盟(International SeedFederation, ISF)在其官网上这样表述,植物育种支撑农业可持续发展,满足人口增长的各种需求,不仅仅只是人类的食物,还有动物的饲料、燃料和纤维。植物育种有助于少投入多产出,改进资源利用效率,降低环境压力。种子就是生命!可见,植物育种对人类的重要性不言而喻。
现在我们已经知道,遗传有规律,遗传学就是研究生物变异和遗传的科学。育种也有规律,育种学就是研究育种理论、技术和方法的科学。那么,植物遗传育种的发展进步有无规律呢?似乎未见有人研究!本文以水稻育种为例,试图揭示水稻育种进步的规律,破解水稻育种发展的“基因”,让种业人掌握水稻育种的“密码”,加快水稻育种进步。对其他作物的育种,也提供借鉴参考。
一、史前期的作物育种——植物驯化
关于农作物遗传育种的文字记载,最早可追溯到约1500年前的《齐民要术》(成书于533-544年),该书述及了农作物的变异、选种、留种、种子生活力、相对性状及性状相关等遗传育种问题。
关于“变异”的论述有,“种杂者,禾则早晚不均”。
关于“相对性状”有清晰的认识,“凡谷,成熟有早晚,苗秆有高下,收实有多少,质性有强弱,米味有美恶,粒实有息耗。”这里列举了生育期的早晚、株高的高矮、产量的高低、茎秆的强弱、米质的好坏、出米率的高低等6对相对性状。比孟德尔的“相对性状”描述早了1300多年。
关于“性状相关性”更是简明精辟,“早熟者苗短而收多,晚熟者苗长而收少。强苗者短,黄谷之属是也;弱苗者长,青、白、黑是也。收少者美而耗,收多者恶而息也。”简明深刻地阐释了上述性状彼此之间的关系!
关于“留种”有:“粟、黍、穄、粱、秫,常岁别收,选好穗纯色者。”“取麦种,侯熟可获,择穗大强者斩。”“取禾种,择高大者,把悬高燥处,苗则不败。”这就是近代“系统育种”理论中的“穗选”,中国的祖先们至少在1400多年前就总结出来。所以,汉语有了“籽饱苗壮”、“母大儿粗”等词语。
关于“选种和晒种”有,“将种前二十许日,开出,水淘,浮秕去,则无莠。即晒令燥,种之。”这便是现今重力选、风筛选的原始方法。
关于“种子生活力”有,“凡五谷种子,浥郁(热蒸)则不生;生者亦寻死。”
关于“用种量”与“密度与地力”,“禾,美田欲稠,薄田欲??;大、小豆和稻,则美田欲稀,薄田欲稠”。
这些记述,比达尔文的《进化论》早了1300多年。达尔文在谈到自己的理论时指出,“我的某些研究方向,是受了中国的一部农学大百科全书的启示,进化论也是如此。”达尔文所指的大百科全书极有可能就是《齐民要术》。他在1858年发现了选择(selection)的作用,进而总结出《进化论》。
这一时期的特征是:植物的自然进化一直在进行,人工驯化由农民开始,他们选择最好的野生物种培育成作物;后来人类发现了变异,认识到了选择的作用,总结了种子生活力的一些规律,认识了相对性状及性状间的相关性,开始了系统选择育种,农民、育种家参与其中,一些优良的自然变异得以利用。
二、水稻杂交育种开端
科学的植物育种起始于1865年孟德尔的豌豆杂交试验,他发现了“遗传因子”并总结出“独立分离”和“自由组合”定律,奠定了经典遗传学的理论基础,植物科学家和育种学家通过杂交的手段,结合双亲的优良性状培育改良作物品种,开启了杂交育种新时代。
中国水稻的杂交育种,始于20世纪20年代。丁颖1924年从日本留学归国,在广东大学农科学院任教。他1927年在广东茂名筹建南路稻作育种场,用1926年发现的野生稻与农家种杂交,1933年选育出 “中山1号”,是世界上第一次用野生稻种质与栽培稻育种工作的成功尝试。1936年用野生稻与栽培稻杂交,获得世界上第一个水稻“千粒穗”品系,曾引起东亚稻作学界极大关注。
这一时期的特征是,稻的分类、起源研究,育种方法仍以系统育种为主,杂交育种成果不多。我国水稻系统育种培育了许多优良品种。
三、水稻育种第一次革命——矮秆育种
自20世纪20年代末开展水稻杂交育种以来,品种改良工作直到50年代仍然局限于高秆品种,在较高水肥条件下往往招致倒伏,不能使产量有大幅度的提高。中国于1950年代中期开始水稻矮秆育种,其标志性事件有:
1955年广西农家品种“矮仔占”(1941年从南洋引进)的推广;
1956年洪群英、洪春利在“南特号”大田中发现株高仅70厘米的矮秆变异株,并命名“矮脚南特”;
1956年,广东省农科院黄耀祥团队从广西引种“矮仔占”并开展育种工作,用系统育种方法选育出“矮仔占4号”,并以此为亲本与高秆品种“广场13”杂交,于1959年培育出第一个以杂交育种方法育成的矮秆品种“广场矮”。
同期,台湾也在独立开展矮秆育种,台湾台中区农业试验场1949年以“低脚乌尖”为母本、“菜园种”为父本配组,1956年育成“台中在来1号”。
这些事件引起了中国水稻生产的第一次革命,此后,水稻育种进入“矮秆时代”。
六十多年间,矮秆育种在中国大陆诞生了16个年推广面积过千万亩的品种,见表1。广场矮最大年推广面积出现在1965年,为800万亩,由于是第一个杂交品种,故列入;二九丰推广面积1987年为997万亩,非常接近1000万亩,也列入。
表1 矮秆革命以来杂交育种培育出来的水稻大品种 |
|||||||
序 |
品种名 |
类型 |
育成年份 |
育成单位 |
来源 |
最大年面积万亩 |
出现年份 |
1 |
广场矮 |
早籼 |
1959 |
广东省农科院 |
矮仔占4号/广场13 |
800 |
1965 |
2 |
珍珠矮11 |
早籼 |
1962 |
广东省农科院 |
矮仔占4号/惠阳珍珠早 |
3683 |
1974 |
3 |
珍珠矮 |
早籼 |
1962 |
广东省农科院 |
矮仔占4号/惠阳珍珠早 |
3073 |
1978 |
4 |
农虎6号 |
晚粳 |
1965 |
浙江省嘉兴地区农科所 |
农垦58/老虎稻 |
1083 |
1974 |
5 |
广陆矮4号 |
早籼 |
1967 |
广东省农科院 |
广场矮3784号/陆财号 |
7429 |
1978 |
6 |
二九青 |
早籼 |
1969 |
浙江省农科院 |
二九矮7号/青小金早 |
1453 |
1977 |
7 |
先锋一号 |
早籼 |
1969 |
浙江农业大学 |
广场矮6号/陆财号 |
1457 |
1978 |
8 |
泸成17 |
中籼 |
1969 |
四川省农科院水稻所 |
广场矮1号/成都1号 |
1000 |
1973 |
9 |
泸双1011 |
中籼 |
1969 |
四川省农科院水稻所 |
矮脚南特/马边双须谷 |
1000 |
1975 |
10 |
窄叶青8号 |
早籼 |
1971 |
广东省农科院 |
花龙水田谷/塘竹F4/鸡对伦 |
1014 |
1977 |
11 |
湘矮早9号 |
早籼 |
1972 |
湖南省农科院水稻所 |
IR8/湘矮早4号 |
1819 |
1980 |
12 |
二白矮1号 |
晚籼 |
1973 |
广东省农科院 |
秋二矮/秋白矮 |
1021 |
1979 |
13 |
桂朝2号 |
早籼 |
1976 |
广东省农科院 |
桂阳矮49/朝阳早18 |
4065 |
1982 |
14 |
桂朝13 |
早籼 |
1977 |
广东省农科院 |
桂阳矮49/朝阳早18 |
1022 |
1983 |
15 |
双桂1号 |
早籼 |
1979 |
广东省农科院 |
桂阳矮C17/桂朝2号 |
1218 |
1985 |
16 |
二九丰 |
早籼 |
1982 |
浙江省嘉兴地区农科所 |
IR29/原丰早 |
997 |
1987 |
17 |
双谷矮 |
早籼 |
1984 |
广东省农科院 |
青二矮/青四矮/谷农13 |
1281 |
1988 |
16 |
中嘉早17 |
籼 |
2008 |
中国水稻研究所、浙江省嘉兴市农业科学研究院 |
中选181/嘉育253 |
1023 |
2015 |
表2 年推广面积过千万亩或进入全国杂交水稻推广面积前3名的三系杂交水稻品种 |
||||||
序 |
品种名称 |
育成年份 |
第一育种单位 |
亲本来源 |
最大年面积万亩 |
出现年份 |
1 |
南优2号 |
1973 |
全国水稻杂优利用协作组 |
二九南1号A/IR24 |
4469 |
1978 |
2 |
南优3号 |
1973 |
全国水稻杂优利用协作组 |
二九南1号A/IR661 |
1206 |
1978 |
3 |
南优6号 |
1973 |
全国水稻杂优利用协作组 |
二九南1号A/IR26 |
1145 |
1978 |
4 |
汕优3号 |
1975 |
全国水稻杂优利用协作组 |
珍汕97A/IR661 |
1200 |
1978 |
5 |
汕优6号 |
1976 |
全国水稻杂优利用协作组 |
珍汕97A/IR26 |
2608 |
1984 |
6 |
威优6号 |
1976 |
湖南省贺家山原种场 |
V20A/IR26 |
2200 |
1985 |
7 |
四优6号 |
1977 |
湖南省水稻杂优利用协作组 |
V41A/IR26 |
2300 |
1985 |
8 |
威优64 |
1981 |
湖南杂交水稻研究中心等 |
V20A/测64-7 |
2500 |
1988 |
9 |
汕优63 |
1981 |
福建省三明市农科所 |
珍汕97A/明恢63 |
10200 |
1990 |
10 |
博优64 |
1989 |
广西博白县农业科学研究所 |
博A/测64-7 |
1007 |
1990 |
11 |
汕优桂33 |
1983 |
广西农科院水稻所 |
珍汕97A/桂33 |
1210 |
1987 |
12 |
汕优64 |
1984 |
浙江省武义县和杭州市种子公司 |
珍汕97A/测64-7 |
1949 |
1988 |
13 |
D优63 |
1984 |
四川农业大学等 |
D珍汕97A/明恢63 |
1453 |
1988 |
14 |
汕优多系1号 |
1993 |
四川省内江市农科所 |
珍汕97A/多系1号 |
1031 |
1996 |
15 |
冈优22 |
1995 |
四川省农科院作物所 |
冈46A/CDR22 |
2419 |
1998 |
16 |
Ⅱ优838 |
1995 |
四川省原子能应用研究所 |
Ⅱ-32A/辐恢838 |
1186 |
2000 |
17 |
金优207 |
1998 |
湖南杂交水稻研究中心 |
金23A/207R |
1080 |
2004 |
18 |
Ⅱ优501 |
1993 |
绵阳市农业科学研究所 |
Ⅱ-32-8A/绵恢501 |
926 |
1999 |
19 |
冈优725 |
1998 |
绵阳市农业科学研究所 |
冈46A/绵恢725 |
963 |
2002 |
20 |
金优402 |
1997 |
湖南省安江农业学校 |
金23A/R402 |
802 |
2006 |
21 |
五优308 |
2006 |
广东省农业科学院水稻研究所 |
五丰A/广恢308 |
497 |
2013 |
22 |
天优华占 |
2008 |
中国水稻研究所等 |
天丰A/华占 |
350 |
2015 |
表3 全国杂交水稻推广面积前3名的两系品种 |
||||||
序 |
品种名称 |
首审年份 |
最大年推广面积 |
亲本来源 |
最大年面积万亩 |
出现年份 |
1 |
两优培九 |
1999 |
江苏省农业科学院粮食作物研究所 |
培矮64S/9311 |
1238 |
2002 |
2 |
丰两优1号 |
2003 |
合肥丰乐种业股份有限公司 |
广占63S/9311 |
597 |
2007 |
3 |
扬两优6号 |
2003 |
江苏里下河地区农业科学研究所 |
广占63-4S/9311 |
549 |
2008 |
4 |
新两优6号 |
2005 |
安微荃银农业高科技研究所 |
新安S/安选6号 |
457 |
2009 |
5 |
Y两优1号 |
2006 |
湖南省杂交水稻研究中心 |
Y58S/9311 |
565 |
2012 |
6 |
两优6326 |
2007 |
宣城市农业科学研究所 |
宣69S/WH26 |
426 |
2009 |
7 |
深两优5814 |
2008 |
国家杂交水稻工程技术研究中心清华深圳龙岗研究所 |
Y58S/丙4114 |
465 |
2014 |
8 |
C两优华占 |
2013 |
湖南金色农华种业科技有限公司 |
C815S/华占 |
326 |
2016 |
表4 水稻育种革命的动因表解 |
|||||
|
第一次革命 |
第二次革命 |
第三次革命 |
第一次革命延续 |
第二、三次革命延续?还是第四次革命? |
科学现象 |
矮秆 |
雄性不育和恢复 |
光温敏雄性不育 |
|
三系两系共烣 |
理论基础 |
遗传重组定律 |
雄性不育和杂种优势 |
基因环境互作 |
|
基因聚合 |
技术发展 |
杂交育种 |
三系育种 |
两系育种 |
杂交育种 |
杂交育种 三系育种 两系育种 |
资源发现 |
矮仔占、矮脚南特(1958) |
野败(1970)、IR8(1966) |
农垦58S(1973), |
|
SC2-S6(2008) |
重要亲本 |
矮仔占、矮脚南特 |
珍汕97、明恢63 |
培矮64、广占63、9311 |
空育99、IR8 |
华占、五山丝苗等 |
代表品种(育成或审定年份) |
珍珠矮(1961)、广陆矮4号(1966)、桂朝2号(1976) |
南优2号(1973)、汕优63(1984) |
两优培九(1999) |
空育131(1997) 龙粳31(2011) 中嘉早17(2008) |
天优华占(2008)、C两优华占(2013)、晶两优华占(2013) |
最高年种植面积 |
珍珠矮1974年3683万亩; 广陆矮4号1978年7429万亩; 桂朝2号1982年4066万亩 |
南优2号1978年4469万亩 汕优63 1990年1.02亿亩 |
两优培九2006年1174万亩 |
空育131 2004年1300万亩 龙粳31 2013年1692万亩 中嘉早17 2015年1023万亩 |
天优华占2015年350万亩 C两优华占2016年326万亩 |
核心资源引入经过 |
矮仔占由马来西亚华侨甘利南1941年7月逃难带回故乡广西容县。 |
IR8及IR系列于1960年代从IRRI引进 |
1957年引进农垦58 |
空育131是黑龙江省农垦科学院1990年从吉林农科院引进的日本品种, 1997年农垦总局审定推广,2000年黑龙江省认定推广。 |
华占是中国水稻所以引自马来西亚的SC2-S6为基础材料,经过反复测交与系统选育而成的恢复系。(据网载) |
表5 作物品种演进的动因 |
||||
品种演进 |
基因利用 |
种业技术 |
理论提出 |
科学发现 |
农家种 |
个别基因自然变异 |
系统育种方法 |
进化论 |
选择作用、自然变异 |
杂交品种(cultivar) |
利用双亲优良基因 |
有性杂交育种 |
孟德尔遗传定律 |
植物性别、植物生殖行为、基因或遗传因子的发现 |
稻麦矮秆基因的发现、油菜低芥酸、低硫甙基因的发现和利用 |
||||
远缘或者近远缘杂交 |
广亲和基因 |
|||
DH |
细胞遗传学 |
染色体加倍 |
||
随机改变个别基因 |
诱变育种 |
基因突变 |
物理、化学诱变因子 |
|
杂交种(hybrid) |
集中双亲全部基因 |
单交种、三交种、双交种技术 |
杂种优势 |
超亲现象,杂交有益、自交有害 |
三系法杂交种生产 |
细胞质雄性不育理论(三型学说) |
雄性不育性 |
||
两系法杂交种生产 |
自交不亲和性学说 |
自交不亲和性 |
||
光温敏育性转换 |
水稻光温敏核不育 |
|||
生技性状(biotech trait) |
人工改造单个基因 |
转基因技术、基因组编辑技术 |
分子遗传学、DNA重组理论 |
DNA双螺旋结构 |
表6 第四次水稻革命的预测 |
|||
|
1. Bt抗虫水稻 |
2. 籼粳杂交稻 |
3. 华占时代 |
基因资源 |
Bt基因 |
粳稻基因组、广亲和基因 |
若干优良基因 |
理论创新 |
分子遗传学 |
远缘杂交、杂种优势理论 |
经典遗传学 |
技术进步 |
转基因技术 |
籼粳搭桥 |
分子技术辅助选择 |
实证 |
GMO玉米大豆等 |
初现端倪 |
迹象明显 |
不利因素 |
政策、民众心理 |
技术、理论偏弱 |
技术、理论偏弱 |
实现概率% |
30% |
70% |
90% |
表7 2013-2015年全国种植面积前10的品种 |
|||
|
2013 |
2014 |
2015 |
1 |
Y两优1号 |
深两优5814 |
深两优5814 |
2 |
五优308 |
Y两优1号 |
Y两优1号 |
3 |
深两优5814 |
五优308 |
五优308 |
4 |
天优华占 |
天优华占 |
天优华占 |
5 |
扬两优6号 |
扬两优6号 |
扬两优6号 |
6 |
冈优188 |
中浙优1号 |
丰两优1号 |
7 |
新两优6号 |
冈优188 |
川优6203 |
8 |
中浙优1号 |
新两优6号 |
冈优188 |
9 |
岳优9113 |
岳优9113 |
五优华占 |
10 |
五丰优T025 |
丰两优1号 |
C两优华占 |
表8 江西省2015-2017年水稻主导品种 |
|||||
年度 |
早稻 |
一季稻 |
晚稻 |
||
常规品种 |
杂交品种 |
常规品种 |
杂交品种 |
杂交品种 |
|
2015 |
中嘉早17 |
早丰优402 |
赣晚籼38号(外七) |
Y两优5867 |
泰优398 |
2016 |
中嘉早17 |
株两优1号 |
五山丝苗 |
天优华占 |
泰优398 |
2017 |
中嘉早17 |
陵两优722 |
黄华占 |
天优华占 |
泰优398 |
表9 中国水稻育种阶段、代表品种及核心亲本 |
|||||
育种阶段 |
标志性品种 |
育成时间 |
最大年面积(万亩) |
出现年份 |
核心亲本 |
矮秆育种 |
矮仔占 |
1941年引进 |
300 |
1959 |
|
珍珠矮 |
1961 |
3683 |
1974 |
矮仔占 |
|
广陆矮4号 |
1966 |
7429 |
1978 |
矮仔占 |
|
桂朝2号 |
1976 |
4066 |
1982 |
矮仔占 |
|
三系育种 |
珍汕97 |
|
|
|
|
IR8号 |
1967年引进 |
1370 |
1971 |
|
|
南优2号 |
1973 |
4469 |
1978 |
野败A,IR8号 |
|
汕优63 |
1984 |
10200 |
1990 |
珍汕97A,IR系列 |
|
两系育种 |
农垦58 |
1957年引进 |
3292 |
1973 |
|
两优培九 |
1999 |
1258 |
2001 |
农垦58S,9311 |
|
华占时代 |
华占 |
2008年?;?/font> |
|
|
|
天优华占 |
2008 |
350 |
2015 |
珍汕97A,华占 |
|
C两优华占 |
2013 |
326 |
2016 |
农垦58S,华占 |
来源:金玉良种